柳树起源与进化的探讨

第３５卷　第４期　２０１４正　四川林业科技　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｅｈｕａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｖｏ１．３５．　Ｎｏ．４　Ａｕｇ．，２０１４　８月　柳树起源与进化的探讨　赵良能，龚固堂　（四川省林业科学研究院，四川成都６１００８１）　摘要：柳树（杨柳科柳亚科）具有３个属、约４５０个天然种（以及大量的天然杂种），自然分布于大约从南纬５２度　至北纬８２度从海平面附近至海毒殳５　０００　ｍ左右从南温带到北寒带的非洲、南美洲、亚洲、欧洲和北美洲（大洋洲和　南极洲无自然分布的柳树），即原柳属（约５Ｏ种，大致产于北极圈以南的地区）、钻天柳属（约３种，产于鄂霍次克海　和日本海的四周地区）和柳属（约４００种，大致产于北回归线以北的地区）。从原始被子植物到当代柳树，显然是经　历了一个漫长而曲折的演化历程。古柳群可能大约在白垩纪中期起源于西冈瓦纳古陆，并在广为扩散至各地的过　程中沿着不同方向进一步演化发展，而前面提及的３个属则为其现存的后裔。原柳属可能大约在白垩纪晚期发生　于西冈瓦纳古陆的非洲：先放射分布于古陆本土（后来又因古陆的而分别存在于非洲、马达加斯加岛和南　美洲），后逐步扩散至劳亚古陆；统一的劳亚原柳属植物区系又因欧亚陆块与北美陆块的完全分离而被分割为各自　发展的两个部分。钻天柳属很可能是在第三纪晚期发生于欧亚陆块的东北部。柳属可能大约在第三纪中、晚　期发生于古地中海东部地区，后逐步散播于欧亚陆块，并经过白令地区迁移至北美。文中提供了有关植物的属、种　一览，包括它们的正确名称、文献引注、地理分布等。　关键词：柳树；原柳属；钻天柳属；柳属；古柳群；起源；进化　中图分类号：￥７１８．３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００３—５５０８【２０１４）０４—０００１—０８　Ｏｎ　ｔｈｅ　Ｏｒｉｇｉｎ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｉｌｌｏｗｓ　ＺＨＡＯ　Ｌｉａｎｇ－－ｎｅｎｇ　ＧＯＮＧ　Ｇｕ・－ｔａｎｇ　（Ｓｉｅｈｕａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００８１，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｗｉｌｌｏｗｓ（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ　ｓｕｂｆａｍ．Ｓａｌｉｃｏｉｄｅａｅ）ａｒｅ　ｃｏｍｐｏｓｅｄ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｅｒａ　ｗｉｈｔ　ａｂｏｕｔ　ｆｏｕｒ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｆｔｙ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ（ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ａ　ｇｒｅａｔ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｈｙｂｒｉｄｓ）ａｎｄ　ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｅ　ｎａｔｕｒａｌｌｙ　ｉｎ　Ａｆｒｉｃａ，Ｓｏｕｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ，Ａｓｉａ，Ｅｕｒｏｐｅ　ｅｔ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ（ｎｏｔ　ｉｎ　Ｏｃｅａｎｉａ　ａｎｄ　Ａｎｔａｒｃｔｉｃａ）ｆｒｏｍ　ａｂｏｕｔ　５２　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｓｏｕｔｈ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　ｔｏ　８２　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｎｏｒｔｈ　ｌａｔｉｔｕｄｅ　ｅｔ　ｆｒｏｍ　ｎｅａｒ　ｓｅａ　ｌｅｖｅｌ　ｔｏ　ａｌｔｉｔｕｄｅ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　５　０００　ｍ　ｅｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｚｏｎｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｆｒｉｇｉｄ　ｚｏｎｅ．ｉ．ｅ．Ｐｌｅｉａｒｉｎａ　ｏｆ　ａｂｏｕｔ　ｆｉｔｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ａｐｐｒｏｘｉ—　ｆｍａｔｅｌｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｒｃｔｉｃ　Ｃｉｒｃｌｅ，Ｃｈｏｓｅｎｉａ　ｏｆ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｉｎｇ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　Ｓｅａ　ｏｆ　Ｏｃｈｏｔｓｋ　ｅｔ　ｔｈｅ　Ｓｅａ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ，ａｎｄ　Ｓａｌｉｘ　ｏｆ　ａｂｏｕｔ　ｆｏｕｒ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｕｇｈｌｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｏｆ　Ｔｒｏｐｉｃ　ｏｆ　Ｃａｎｃｅｒ．Ｉｔ　ｉｓ　ｑｕｉｔｅ　ｅｖｉｄｅｎｔ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ａ　ｌｏｎｇ　ａｎｄ　ｔｏｒｔｕｏｕｓ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｆｒｏｍ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ｗｉｌｌｏｗｓ．Ａｒｃｈａｉｃ　ｗｉｌｏｗ　ｇｒｏｕｐ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｗｅｓｔ　Ｇｏｎｄｗａｎａｌａｎｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｅｖｏｌｖｅｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｓｐｒｅａｄｉｎｇ　ｅｖｅｒｙｗｈｅｒｅ；ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｅｒａ　ｂｅｆｏｒｅ—ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ　ａｒｅ　ｉｔｓ　ｅｘｔａｎｔ　ｄｅｓｃｅｎｄａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｐｌｅｉａｒｉｎａ　ｐｏｓｓｉｂｌｙ　ｏｅｃｕ￣ｅｄ　ｉｎ　Ａｆｒｉｃａ　ｏｆ　ｈｅｔ　Ｗｅｓｔ　Ｇｏｎｄｗａｎａｌａｎｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｃｒｅｔａｃｅｏｕｓ；ｉｔ　ｆｉｒｓｔ　ｒａｄｉａｌｌｙ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｏｖｅｒ　ｔｈｉｓ　ｌｏｃａｌｉｔｙ（ａｎｄ　ｉｔ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｉｎ　Ａｆｒｉｃａ，Ｍａｄａｇａｓｃａｒ　ａｎｄ　Ｓｏｕｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｏｗｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｂｒｅａｋｕｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｒｃｈａｉｃ　ｌａｎｄ　ａｆｔｅｒｗａｒｄ）ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｐｒｅａｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｌａｕｒａｓｉａ；ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｔｈｅ　ｕ一　收稿日期：２０１４－０４－２１　作者简介：赵良能（赵能ＣＨＡＯ　Ｎｅｎｇ）（１９３１一），男，研究员，主要从事植物分类学和树木学研究。　２　四川Ｉ　林业科技　３５卷　ｎｉｔａｒｙ　Ｌａｕｒａｓｉａ’Ｓ　Ｐｌｅｉａｒｉｎａ　ｆｌｏｒａ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｗｏ　ｐａｒｔｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ａｌｏｎｅ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｗｈｏｌｌｙ　ｓｅｐａｒａｔｉｎｇ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｅｕｒａｓｉａ　ｌａｎｄ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ　ｌａｎｄ　ｍａｓｓ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｃｈｏｓｅｎｉａ　ｍｏｓｔ　ｌｉｋｅｌｙ　ａ—　ｒｏｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｅｕｒａｓｉａ　ｌａｎｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｌａｔｅ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｓａｌｉｘ　ｍｉｇｈｔ　ｅｍｅｒｇｅ　ｆｒｏｍ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｔｅｔｈｙｓ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　ａｎｄ　Ｕｐｐｅｒ　Ｔｅｒｔｉａｒｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ｓｐｒｅａｄ　ｉｎ　Ｅｕｒａｓｉａ　ｌａｎｄ　ｅｔ　ｐｒｏｇｒｅｓ—　ｓｉｖｅｌｙ　ｍｉｇｒａｔｅｄ　ｔｏ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ　ｌａｎｄ　ｖｉａ　Ｂｅｒｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ａ　ｃｏｎｓｐｅｃｔｕｓ　ｏｆ　ａｌｌ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｒａ　ａｎｄ　ｓｐｅ—　ｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｏｎｃｅｍｅｄ　ｉｓ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｒｒｅｃｔ　ｎａｍｅｓ，ｂｉｂｌｉｏｇｒａｐｈｉｃ　ｒｅｆｅｒ－　ｅｎｃｅｓ，ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｅｔｃ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｉｌｌｏｗｓ，Ｐｌｅｉａｒｉｎａ，Ｃｈｏｓｅｎｉａ，Ｓａｌｉｘ，Ａｒｃｈａｉｃ　ｗｉｌｌｏｗ　ｇｒｏｕｐ，Ｏｒｉｇｉｎ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　传统的杨柳科有时被划分为两个各自的科　（杨科和柳科）（Ｌ．Ａ．Ｋｕｐｆｉｙａｎｏｖａ，１９６５），有时被与　大风子科等合并为一个科（杨柳科，含５７个属）　（ＡＰＧ　ＩＩ，２００３）。杨柳科Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ　Ｍｉｂｅｌ（ｓｅｎｓ．　粉。约５０种，大致分布于北极圈以南的亚、欧、非、　北美、南美洲，并独自占据赤道两侧地区，是一个柳　树中分布达最南的类群。Ｐｌｅｉａｒｉｎａ具有较多的原始　性状，与Ｃｈｏｓｅｎｉａ有较近的亲缘关系，而与Ｓａｌｉｘ的　关系则较为疏远。　ｔｒａｄ．）包含两个亚科，即杨亚科ｓｕｂｆａｍ．Ｐｏｐｕｌｏｉｄｅａｅ　Ｋｉｍｕｒａ（总状菜荑花序；雄蕊着生于退化成杯状或　盘状、不产蜜液的花被上；花粉无萌发孔，外壁饰纹　不清晰；风媒传粉）和柳亚科ｓｕｂｆａｍ．Ｓａｌｉｃｏｉｄｅａｅ（穗　钻天柳属Ｃｈｏｓｅｎｉａ。在柳树中，叶表皮独具环　列型气孔…　；花序柔垂；雄花苞片基部与雄蕊合生，　雌花苞片花后脱落；花被特化而成的蜜腺，存在至完　全消失；雄蕊５枚一ｌ０枚，数目不定；花柱长，柱头　长、花后与花柱上部一起脱落；再次虫媒传粉至再次　风媒传粉。本属具有一些与Ｐｏｐｕｌｕｓ相同或相近的　性状，如木射线细胞同型，叶具环列型气孔器，花粉　无萌发孔、外壁无饰纹等。约３种（Ｃ．ａｒｂｕｔｉｆｏｌｉａ，Ｃ．　ｃａｒｄｉｏｐｈｙｌｌａ，Ｃ．ｕｒｂａｎｉａｎａ），自然分布于亚洲东北部　状菜荑花序；花被退化并特化而成的、形态多样的蜜　腺，通常存在；雄蕊着生于花轴上；花粉通常有沟或　沟孔，外壁饰纹通常明显；再次虫媒传粉，或再次风　媒传粉）。本文试对柳树的起源与进化作一初步探　讨。　ｌ　鄂霍次克海和日本海的四周地区，是一个柳树中种　类最少、分布最为局限的类群。　柳属Ｓａｌｉｘ。花序坚挺；花（雌）苞片花后极常宿　柳树（杨柳科柳亚科Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ　ｓｕｂｆａｍ．Ｓａｌｉ—　ｃｏｉｄｅａｅ）具有３个属（中国均产）约４５０个天然种　（中国约２２０种）以及大量的天然杂种和人工杂种；　存；花被特化为通常呈隆突状的蜜腺；雄蕊２枚，数　目固定，花丝完全分离至完全合生；再次虫媒传粉。　约４００种和大量的天然杂种，大致分布于北回归线　以北的亚、欧、非（北缘）、北美洲，并独自存在于北　广泛自然分布于大约从南纬５２。（麦哲伦海峡）至北　纬８２。（如埃尔斯米尔岛北端）、从海平面附近（如美　国大西洋沿岸平原）至海拔５　０００　ｍ左右（如中国横　断山脉贡嘎岭）、从南温带到北寒带的非洲、南美　洲、亚洲、欧洲和北美洲（大洋洲和南极洲无自然分　布的柳树）。　（１）　极地区和高山地区（Ｐｌｅｉａｒｉｎａ垂直分布上限、海拔　２　４００　ｍ～３　８００　ｍ以上），是一个柳树中种类最多、　分布达最北和最高的类群。　（２）　柳树由原柳属、钻天柳属和柳属组成。　原柳属Ｐｌｅｉａｒｉｎａ。花序坚挺；花（雌）苞片花后　脱落；花被特化为通常呈环状（如Ｐ．ｍａｄａｇａｓｃａｒｉｅｎ—　柳树的现代分布区，具有３个从南到北、互相有　别的部分。　南区。大约为北回归线以南的非、亚、南美地区　（即Ｓａｌｉｘ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｐｅｄｉｃｅｌｌａｔａ，Ｓ．ｅｘｃｅｌｓａ，Ｓ．　ｓｉｓ）或半环状的蜜腺，稀花瓣状、不产蜜液（Ｐ．　ｂｏｎｐｌａｎｄｉａｎａ，Ｐ．ｍｕｃｒｏｎａｔａ　ｖａｒ．ｃａｐｅｎｓｉｓ）；雄蕊３枚　～ｄｉｓｐｅｒｍａ，Ｓ．ｆｕｌｖｏｐｕｂｅｓｃｅｎｓ，Ｓ．ｍｉｅｒｏｐｈｙｌｌａ等分布区　以南的地区），这个区域内全部为多雄蕊（原始性　状）种类（即Ｐｌｅｉａｒｉｎａ部分种类），即Ｐ．ａｄａｍｏｕｅｎｓｉｓ，　Ｐ．ｂａｌａｎｓａｅｉ．Ｐ．ｃｈｅｖａｌｉｅｎ，Ｐ．ｃｏｌｕｔｅｏｉｄｅｓ．Ｐ．ｃｒａｔｅｒａｄｅ—　１５枚、稀多达２５枚（Ｐ．ｎｉｌｉｃｏｌａ）、数目不定，稀３　枚、数目固定，轮状、极稀螺旋状（Ｐ．ｓｕｂｓｅｒｒａｔａ）排列　于伸长的花轴上；花柱短，柱头短、宿存；再次虫媒传　４期　赵良能，等：柳树起源与进化的探讨　３　ｎｉａ，Ｐ．ｈｉｒｓｕｔａ，Ｐ．ｈｕｉｌｌｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｈｕｍｂｏｌｄｔｉａｎａ，Ｐ．　ｈｕｔｃｈｉｎｓｉｉ，Ｐ．ｋａｍｅｒｕｎｅｎｓｉｓ，Ｐ．１ｅｄｅｒｍａｎｎｉｉ，Ｐ．ｍａｄａ—　ｇａｓｃａｒｉｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｍｕｃｒｏｎａｔａ，Ｐ．ｍｕｒｉｅｌｉｉ，Ｐ．ｎｉｇＴｉｔｉｎａ，Ｐ．　ｎｉｌｉｃｏｌａ，Ｐ．ｒａｍｉｌｆｏｒａ，Ｐ．ｓｃｈｗｅｉｎｆｕｒｔｈｉｉ，Ｐ．ｓｕｂｓｅｒｒａｔａ，　Ｐ．ｔｅｔｒａｓｐｅｒｍａ，Ｐ．ｔｈｏｒｅｌｉｉ，Ｐ．ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｗｏｏｄｉｉ等，　而且其中某些种类还具有更多的原始性状，如Ｐ．　ｍａｄａｇａｓｃａｒｉｅｎｓｉｓ，Ｐ．ｍｕｃｒｏｎａｔａ，Ｐ．ｓｕｂｓｅｒｒａｔａ等。　这　个地区应是柳树的起源中心（发生中心）。　中区。大约为北回归线与北极圈之间的欧、亚、　北美地区，这个区域内集聚了柳树的绝大部分种类　（其中既有多雄蕊种类，也有二雄蕊种类），而且是　唯一包括所有３个属Ｐｌｅｉａｒｉｎａ（部分种类）、Ｃｈｏｓｅ—　ｎｉａ（全部种类）、Ｓａｌｉｘ（大部分种类）的地区。种类　繁多，类型多样，这里应是柳树的多度中心和分化中　心。　北区。大约为北极圈以北的欧、亚、北美地区　（即Ｐｌｅｉａｒｉｎａ　ｐｅｎｔａｎｄｒａ，Ｐ．ｐｓｅｕｄｏｐｅｎｔａｎｄｒａ，Ｐ．１ａｓｉａｎ—　ｄｒａ，Ｐ．ｓｅｒｉｓｓｉｍａ等分布区以北的地区），这个区域内　全部为二雄蕊（衍生性状）种类（即Ｓａｌｉｘ部分种　类），如Ｓ．ａｌａｘｅｎｓｉｓ，Ｓ．ａｒｃｔｉｃａ，Ｓ．ｇｌａｕｃａ，Ｓ．ｈａｓｔａｔａ，Ｓ．　ｈｅｒｂａｃｅａ，Ｓ．１ａｎａｔａ，Ｓ．ｍｙｒｓｉｎｉｔｅｓ，Ｓ．ｏｖａｌｉｏｆｌｉａ，Ｓ．ｐｈｌｅ—　ｂｏｐｈｙｌｌａ，Ｓ．ｐｏｌａｒｉｓ，Ｓ．ｐｕｌｃｈｒａ，Ｓ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ，Ｓ．ｒｏｔｕｎｄｉ—　ｆｏｌｉａ等约４Ｏ种；其中不少种类也属第四纪化石植物　群。　“柳属Ｓａｌｉｘ中那些雄蕊数目很完全的种被认为　发生于低纬度地区，在较晚期才产生了雄蕊数目退　化的一些种；最后才产生Ｓ．ｐｏｌａｒｉｓ，Ｓ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ和Ｓ．　ｈｅｒｂａｃｅａ，它们只发现于受过冰川作用地区的第四纪　地层中。”　Ｊ，“Ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ…ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒｏｐｉｃｓ　ｂｕｔ　ｗｉｔｈ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｃｅｎｔｅｒｓ　ｏｆ　ｄｉｓ—　ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｕｂａｒｃｔｉｃ　ｒｅ—　ｇｉｏｎｓ．”ｌ川，“Ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ，ｔｒｏｐｉｃａｌ，ｐｌｅｉａｎｄｒｏｕｓ　ｗｉｌ—　ｌｏｗｓ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉａｎｔｈ　ｉｓ　ｓｔｉｌｌ　ｍｏｒｅ　ｏｒ　ｌｅｓｓ　ｐｅｔａｌｏｉｄ，ａｎｄ　ｉｓ　ｎｏｔ　ｎｅｃｔａｒｉｆｅｒｏｕｓ．”［３引。柳树的现代分布格局，是它　在一定时间和一定空间内发生、发展的反映，也是它　的一定祖先起源于南方的冈瓦纳古陆并在向各个可　能地区（特别是北方劳亚古陆）逐渐散布、迁移的过　程中不断分化、兴亡的结果。　（３）　“被子植物起源于三叠纪是完全可能的。”＿２引，　从原始被子植物到当代柳树，显然是经过了一个漫　长而曲折（发生、发展、衰退、灭绝等）的演化历程。　在地质记录不全、古植物学资料缺乏的情况下，根据　对现存有关类群的研究、分析、对比和植物进化的一　般规律，推测一定类群系统发育中的某些情况，作为　对直接证据不足的一种弥补，是合理的、必要的。　“毫无疑问，从早白垩世起就已出现了很多菜　荑花类植物这一点来看，这类植物（柳属、桦属、山　毛榉属、栎属）在地质时期中应发生得也很早，可能　是通过退化途径形成的。”‘８　Ｊ，“那些具有退化了的　菜荑花序型花的科通过退化方式产生了各个不同的　类群，诸如胡桃科、杨柳科等这些科无疑是在白垩纪　中期以前出现的。”Ｌ８　Ｊ，“Ｔｈｅ　ａｎｃｉｅｎｔ　Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ　ｗｅｒｅ　ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌｏｕｓ，ｂｕｔ　ｂｅｃａｍｅ　ａｎｅｍｏｐｈｉｌｏｕｓ．’’［３８】，“ｉｔ　ｉｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌｙ　ｏｆ　Ｓａｌｉｘ　ｏｆ　ｔｏ－・ｄａｙ　ｈａｓ　ｅ－・　ｖｏｌｖｅｄ　ｆａｒ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅｎｔｏｍｐｈｉｌｏｕｓ　ｈａｂｉｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｓａｌｉｃａｃｅａｎ　ａｎｃｅｓｔｏｒ，ｓｉｎｃｅ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｈａｓ　ｔｈｕｓ　ｐａｓｓｅｄ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｌｙ　ｆｒｏｍ　ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌｙ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｎｅｍｏｐｈｉｌｙ　ａｎｄ　ｈｔｅｎｃｅ　ｂａｃｋ　ｉｎ　ｉｔｓ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｆｏｒｍｓ　ｔｏ　ｅｎｔｏｍｏｐｈｉｌｙ　ａ一　・　，，『３８１　ｇａｉｎ・　。　可以认为，杨柳科植物的早期祖先为虫媒传粉　类群。白垩纪初期，某些风媒传粉的菜荑花序类植　物可能是现代杨柳科植物的近期共同祖先，它的出　现是该类植物在系统发育过程中的一个重大转捩　点，自此以后，所有的发生、发展都始终是沿着以　“蕖荑花序”为特征的这条传代线进行的。可以设　想，它经过进一步的演化，最后形成了两个类群：一　是以“雄蕊与退化花被离生”为特征的古柳群，它应　是现代柳树（Ｐｌｅｉａｒｉｎａ，Ｃｈｏｓｅｎｉａ，Ｓａｌｉｘ）的近期共同　祖先；一是以“雄蕊与退化花被合生”为特征的古杨　群，它应是现代杨树（Ｂａｌｓａｍｉｌｆｕａ，Ｐｏｐｕｌｕｓ）的近期共　同祖先。　（４）　“自阿尔卑末期起，特别是在赛诺曼期，我们已　经可以肯定诸如…杨柳科（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）…等这样一　些科存在。…该科化石在晚白垩世地层中开始发　现，常见于第三纪地层，主要存在于落叶植物群落　由，，［８］　Ｉ　Ｏ　Ｏ　三叠纪末期，北方的劳亚古陆（欧亚＋北　美）与南方的冈瓦纳古陆分离，仅在现今伊比　利亚半岛处相连；南方的冈瓦纳古陆为西冈瓦　纳古陆（非洲＋南美洲）和东冈瓦纳古陆（南极洲＋　澳大利亚＋印度）。侏罗纪，印度脱离“南极洲＋澳　大利亚”陆块，并向北漂移；古地中海东端继续闭　４　四川林业科技　合。白垩纪末期，西冈瓦纳古陆瓦解，非洲、马　达加斯加和南美洲三者完全被断开；欧亚板块的顺　时针转动和非洲板块的逆时针转动，使古地中海东　端更为靠近。　目前非洲（约有ｌ０余种，如Ｐｌｅｉａｒｉｎａ　ｃｈｅｖ—　ａｌｉｅｒｉ，Ｐ．ｃｏｌｕｔｅｏｉｄｅｓ，Ｐ．１ｅｄｅｒｍａｎｎｉｉ，Ｐ．ｓｕｂｓｅｒｒａｔａ等）、　马达加斯加（仅１种，Ｐ．ｍａｄａｇａｓｃａｒｉｅｎｓｉｓ）和南美洲　（仅１种，Ｐ．ｈｕｍｂｏｌｄｔｉａｎａ）均有自然分布的柳树（而　且除产于非洲北缘的Ｓａｌｉｘ　ｐｅｄｉｃｅｌｌａｔａ而外，其　它的均属Ｐｌｅｉａｒｉｎａ），而大洋洲和南极洲则无，这一　现象无法从现代地理生态环境条件中找到解释，它　显然是与古地理变迁密切相关的。前的西冈瓦　纳古陆应该存在有柳树一定的祖先类群。　综合前述，可以认为，柳树的近期共同祖先（古　柳群）大约在白垩纪中期起源于南方的西冈瓦纳古　陆。　儿　古柳群起源后，由于白垩纪时期海洋性气候占　优势（虽然干燥气候继续发展）、形成了全球性较为　均一的温暖潮湿气候，因之它有可能在较短时间内　广为扩散至有关各地（包括北方的劳亚古陆），并在　一定生物内部因素和一定环境外部因素的影响下，　不断演化发展（如花被特化为蜜腺，再次虫媒传粉，　雄蕊数目退化，类群分化等）；最后逐步形成了两个　分别以“雄蕊多枚”为标志的多雄蕊进化支和以“雄　蕊二枚”为标志的少雄蕊进化支。“雄蕊多数（三至　更多枚）”和“雄蕊少数（二枚）这对性状，在柳树庞　大家族成员（某些杂种除外）中始终保持着彼此之　间的绝然间断（不可逾越的“鸿沟”），这在柳树系统　发育中具有十分重要的意义。　（１）　古柳群的某些后裔（雄蕊多枚、数目不定），在　进一步的演化中分化为分别以Ｐｌｅｉａｒｉｎａ（花序坚挺，　花被蜜腺通常环状或半环状，再次虫媒传粉）为代　表和以Ｃｈｏｓｅｎｉａ（花序柔垂，花被蜜腺存在至完全消　失，再次虫媒过渡为再次风媒传粉）为代表的两个　谱系分支。　Ｐｌｅｉａｒｉｎａ，大约１／３的种类独自聚集于非洲（仅　北缘除外），而且其中不乏具有更多原始性状的类　群。Ｐｌｅｉａｒｉｎａ可能因内陆干旱环境的压力，在白垩　纪晚期发生于西冈瓦纳古陆的非洲板块；发生后，最　初放射分布于古陆本土（后又因本土而分别存　在于非洲、马达加斯加和南美洲），后来再扩散　至劳亚古陆。第三纪初期，北大西洋裂谷最终伸进　了北冰洋，断开了劳亚古陆，北美陆块与欧亚陆块完　全分离，统一的劳亚Ｐｌｅｉａｒｉｎａ区系，被分割为各自独　立发展的两个部分；“在白垩纪末，北美西北部和西　伯利亚东北部相连接，直到晚中新世出现白令海峡。　…白令地区就成为环北太平洋植物区系交流的通　道。”　Ｊ，Ｐｌｅｉａｒｉｎａ某些种类可能先后在一定时期从　不同方向通过白令陆桥进人北美或东亚。　Ｃｈｏｓｅｎｉａ，在杨柳科植物的系统发育中，存在虫　媒和风媒不同传粉方式互相交替的情况；Ｃｈｏｓｅｎｉａ　从再次虫媒传粉逐步过渡为再次风媒传粉，是杨柳　科演化过程中最近的、正进行中的一次传粉方式的　更替。第三纪晚期，地理环境发生了巨大变化，特别　是气候条件显著恶化（冷、旱）（草本植物大量出现，　达到了最大程度的发展），昆虫区系的变化和传粉　者的缺失可能是推动这次传粉机制演化和传粉方式　更替的直接原因。它的祖先种Ｃ．ｐｒｉｍｏｒｉｃａ存在于　俄罗斯远东Ｐｒｉｍｏｒｙｅ地区的晚第三纪地层中。因　之，Ｃｈｏｓｅｎｉａ很可能是在第三纪晚期发生于欧亚陆　块的东北地区；第四纪更新世时期，西伯利亚冰　ＪＩＩ远不如欧洲、北美洲发达，其南界仅达北纬６０度　左右，以致Ｃｈｏｓｅｎｉａ区系有可能在本土（始生地区）　得以保存。本属具有较多的衍生性状，如木射线细　胞同型，叶表皮具环列型气孔器，花苞片基部与雄蕊　合生，花被蜜腺完全消失，再次风媒传粉等；这表明　Ｃｈｏｓｅｎｉａ在多雄蕊类群中处于较高的进化水平。　（２）　古柳群的某些后裔（雄蕊二枚、数目固定），在　同一进化线上继续演化发展，最后形成以Ｓａｌｉｘ（花　序坚挺，花被蜜腺通常隆突状，雄蕊２枚、数Ｅｌ固定，　再次虫媒传粉）为代表的谱系分支。　Ｓａｌｉｘ　ｍａｇｎｉｉｆｃａ，乔木；小枝粗壮，无毛，被白色蜡　粉；芽大，１．２　ｃｍ×０．５　ｃｍ，无毛，被白色蜡粉；叶片　全缘，近革质，达２０　ｅｍ　Ｘ　１１（～ｌ５）ｅｍ，叶柄粗壮、长　达５　ｅｍ；花枝粗壮，长达７　ｅｌｌｌ，无毛，被白色蜡粉，有　正常叶；菜荑花序（雌或雄）粗壮、坚挺，达２０　ｅｍ×１　～１．５　ｅｍ；花被蜜腺腹生，肉质，大型，宽大于高，半　抱雌蕊或雄蕊；果序粗壮，达２５（～３０）ｅｍ　ｘ２　ｃｍ，宿　存至翌年春季；自然分布于横断山脉东缘地区（海　拔１　７００　ｍ～３　０００　ＩＴＩ）。本种在柳属中具有最大的　４期　赵良能，等：柳树起源与进化的探讨　５　叶子和最大的花、果序，形态十分特殊，个体数量稀　少，种间遗传隔离程度高，分类系统地位孤立，地理　分布局限，它很可能是第三纪Ｓａｌｉｘ区系的孑遗类群　或直接后裔。Ｓ．ａｌｌｏｃｈｒｏａ，Ｓ．ａｐａｔｅｌａ，Ｓ．ｂｉｓｔｙｌａ，Ｓ．ｅｒｉ—　ｏｓｔａｃｈｙａ，Ｓ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｐｅｌｌａ，Ｓ．ｐｈａｎｅｒａ，Ｓ．ｐｌｏｃｏ—　ｔｒｉｃｈａ，Ｓ．ｓａｌｗｉｎｅｎｓｉｓ等与本种相似或相近，而且也自　然分布于横断山脉和东喜马拉雅山脉地区。　第三纪始新世时期，向北漂移的印度板块与亚　洲腹地下部相碰，造成了喜马拉雅山脉，青藏高原逐　渐隆起，古地中海东部完全消失。造山运动，可使环　境条件发生最为急剧的变化（如寒暖的变换，湿度　的增减，高山低地的形成等），从而导致物种的发生　与灭绝、兴盛与衰败、迁移与定居等。　可以认为，Ｓａｌｉｘ大约在第三纪中、晚期发生于　古地中海东部地区，然后广泛播散于欧亚、并先　后陆续经过白令地区迁移至北美。　Ｓａｌｉｘ因杂交容易、杂种能育的生物学特性，而　具有不断增强生物多样化的机制和能力。属内含有　大量的多倍体分类单位，并呈现出了一个完整的从　３ｘ至１２ｘ的多倍体系列；染色体数目的加倍（同源　或异源），无疑是形成巨大多型性、广泛适应性的基　本因素，并在该属的进化过程中起着十分重要的作　用（“在柳属的进化中，多倍化起着巨大作用。在柳　属内表现出染色体数目从３８（２ｎ）到１９０（１０ｎ）之间　这样一个完整多倍体系列。这个属的染色体在结构　上的异质性也表现得比杨树明显。”）　。可以设　想，Ｓａｌｉｘ目前正处于种类推陈出新、家族兴旺繁荣　的演化队段，同时这也体现了柳树当前的进化主流。　Ⅲ　有关植物的属、种一览　Ｂａｌｓａｍｉｆｌｕａ　Ｇｒｉｆ．Ｉｔｉｎ．Ｎｏｔ．Ｐ１．Ｋｈａｓｙａｈ（Ｐｏｓｔ—　ｈｕｍ．Ｐａｐ．）２１１．１８４８．胡杨属。本属约３个天然种；　星散分布于热带非洲、古地中海地区和北美洲西南　部。　Ｃｈｏｓｅｎｉａ　Ｎａｋａｉ　ｉｎ　Ｂｏｔ．Ｍａｇ．Ｔｏｋｙｏ　３４：６８．　１９２０．——Ｔｏｉｓｕｓｕ　Ｋｉｍｕｒａ　ｉｎ　Ｂｏｔ．Ｍａｇ．Ｔｏｋｙｏ　４２：２８８．　１９２８．钻天柳属。本属约３个天然种；产于鄂霍次克　海和日本海的四周地区。　Ｃ．ａｒｂｕｔｉｆｏｌｉａ（Ｐａｌ１．）Ａ．Ｓｋｖ．ｉｎ　Ｂｏｔ．Ｍａｔ．Ｇｅｒｂ．　Ｂｏｔ．Ｉｎｓｔ．Ａｃａｄ．Ｎａｕｋ．ＳＳＳＲ　１８：４３．１９５７．钻天柳。产　于俄罗斯（普里莫里耶、阿穆尔、鄂霍次克、堪察加、　千岛群岛、萨哈林）、中国（大小兴安岭、长白山）朝　鲜（北部）、日本（北海道、本州）。　Ｃ．ｃａｒｄｉｏｐｈｙｌｌａ（Ｔｒａｕｔｖ．＆Ｍｅｙ．）Ｎ．Ｃｈａｏ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（１）：１４．１９９６．心叶柳。产于俄罗斯　（普里莫里耶、阿穆尔、鄂霍次克、千岛群岛、萨哈　林）、中国（小兴安岭、张广才岭）、朝鲜（北部）。　Ｃ．ｐｒｉｍｏｒｉｃａ　Ｐａｖ１．ｉｎ　Ｂｏｔ．Ｚｈｕｍ．８７（４）：１２９～　１３８．２００２．普里柳（化石种）。产于俄罗斯（普里莫　里耶，晚第三纪地层）。　Ｃ．ｕｒｂａｎｉａｎａ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．　Ｓｃｉ．１７（１）：１４．１９９６．本州柳。产于俄罗斯（千岛群　岛、萨哈林）、日本（北海道、本州）。　Ｐｌｅｉａｒｉｎａ　Ｒａｆｉｎ．Ａｌｓｏｇｒ．Ａｍｅｒ．１５．１８３８．原柳属。　本属约５０个天然种；大致产于北极圈以南的亚、欧、　非、北美、南美洲。　Ｐ．ａｄａｍａｕｅｎｓｉｓ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．ｕｕ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１３．２０１０．阿达柳。产于喀麦　隆。　Ｐ．ｂａｌａｎｓａｅｉ　ｆＳｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：４．１９９６．中越柳。产于越南、　中国（南缘）。　Ｐ．ｂｏｎｐｌａｎｄｉａｎａ（Ｋｕｎｔｈ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：４．１９９６．邦柳。产于美国　（本土西南）、墨西哥、危地马拉。　Ｐ．ｃｈｅｖａｌｉｅｒｉ　ｆ　Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１９（４）：１４．１９９８．马里柳。产于马　里、几内亚。　Ｐ．ｃｏｌｕｔｅｏｉｄｅｓ（Ｍｉｒｂ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１９（４）：１４．１９９８．西非柳。产于塞内　加尔、马里。　Ｐ．ｃｒａｔｅｒａｄｅｎｉａ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１９（４）：１４．１９９８．杯腺柳。产于　博茨瓦纳。　Ｐ．ｈｉｒｓｕｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｒａｆｉｎ．Ａｌｓｏｇｒ．Ａｍｅｒ．１５．　１８３８．银毛柳。产于南非国。　Ｐ．ｈｕｉｌｌｅｎｓｉｓ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．１９９６．威柳。产于非洲（西　南、东南）。　Ｐ．ｈｕｍｂｏｌｄｔｉａｎａ（Ｗｉｌｌｄ．）Ｒａｆｉｎ．Ａｌｓｏｇｒ．Ａ—　ｍｅｔ．１５．１８３８．亨柳。产于拉丁美洲（南美洲、中美　洲、墨西哥、西印度群岛）。　Ｐ．ｈｕｔｃｈｉｎｓｉｉ（Ｓｋａｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．　６　四川Ｉ　林业科技　３５卷　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．１９９６．肯柳。产于热带非洲。　Ｐ．ｋａｍｅｒｕｎｅｎｓｉｓ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．Ｌｉｕ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１４．２０１０．喀柳。产于喀麦　隆。　Ｐ．１ａｓｉａｎｄｒａ（Ｂｅｎｔｈ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．１９９６．太平柳。产于北美　洲西部（阿拉斯加至加利福尼亚）。　Ｐ．１ｅｄｅｒｍａｎｎｉｉ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１９（４）：１４．１９９８．尼日柳。产于尼　日尔河流域（马里、尼日利亚、喀麦隆）。　Ｐ．ｍａｄａｇａｓｃａｒｉｅｎｓｉｓ（Ｂｏｊｅｒ　ｅｘ　Ａｎｄｅｒｓｓ．）Ｎ．　Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．　１９９６．马达柳。产于马达加斯加岛。　Ｐ．ｍｕｃｒｏｎａｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．１９９６．尖头柳。产于非　洲南端（开普、奥兰治河）。　Ｐ．ｍｕｃｒｏｎａｔａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｖａｒ．ｃａｐｅｎｓｉｓ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｅｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１７．２０１０．开普柳。产于非洲南　端。　Ｐ．ｍｕｒｉｅｌｉｉ（Ｓｋａｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１９（４）：１４．１９９８．苏丹柳。产于苏丹。　Ｐ．ｎｉｇｒｉｔｉｎａ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．Ｌｉｕ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１５．２０１０．暗枝柳。产于安哥　拉。　Ｐ．ｎｉｌｉｃｏｌａ（Ｅｈｒｅｎｂ．ｅｘ　Ｔｏｅｐｆｆ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．　Ｌｉｕ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｅｉ．３１（５）：１５．２０１０．尼罗柳。产　于埃及。　Ｐ．ｐａｒａｐｌｅｓｉａ（Ｓｃｈｎｅｉｄ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．１９９６．康定柳。产于青　藏高原东部及其邻近地区；海拔ｌ　５００　ｍ～３　８００　ｍ。　本种在该属中分布达最高。　Ｐ．ｐｅｎｔａｎｄｒａ（Ｌ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：５．１９９６．五蕊柳。产于欧洲、北　亚（西）、中亚。　Ｐ．ｐｓｅｕｄｏｐｅｎｔａｎｄｒａ（Ｆｌｏｄ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．Ｌｉｕ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１５．２０１０．远东柳。产于北　亚（东）、东亚（北缘）。　Ｐ．ｒａｍｉｌｆｏｒａ（Ｓｅｅｍｅｎ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．Ｌｉｕ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１５．２０１０．安哥柳。产于安哥　拉。　Ｐ．ｓｃｈｗｅｉｎｆｕｒｔｈｉｉ（Ｔｏｅｐｆｆ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｊ．Ｌｉｕ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．３１（５）：１６．２０１０．努柳。产于苏丹。　Ｐ．ｓｅｒｉｓｓｉｍａ（Ｂａｉｌｅｙ　ｅｘ　Ａｒｔｈｕｒ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．　ｏＧｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：６．１９９６．秋柳。产于　北美洲西北部至东部。　Ｐ．ｓｕｂｓｅｒｒａｔａ（Ｗｉｌｌｄ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１９（４）：１４．１９９８．亚非柳。产于非洲　（南非至埃及）、西亚（巴勒斯坦、叙利亚、伊拉克）。　Ｐ．ｔｅｔｒａｓｐｅｒｍａ（Ｂｏｘｂ．）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：６．１９９６．四籽柳。产于南　亚（中、南）、东亚（中国南缘）、东南亚。　Ｐ．ｔｈｏｒｅｌｉｉ（Ｄｏｄｅ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：６．１９９６．老挝柳。产于老挝。　Ｐ．ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：６．１９９６．越南柳。产于越　南。　Ｐ．ｗｏｏｄｉｉ（Ｓｅｅｍｅｎ）Ｎ．Ｃｈａｏ＆Ｇ．Ｔ．Ｇｏｎｇ　ｉｎ　Ｊ．　Ｓｉｃｈ．Ｆｏｒ．Ｓｃｉ．１７（２）：６．１９９６．南非柳。产于南非国、　津巴布韦、莱索托。　Ｐｏｐｕｌｕｓ　Ｌ．Ｓｐ．Ｐ１．１０３４．１７５３．杨属。本属约５Ｏ　个天然种；大致产于从北回归线至北极圈之间的非　（北缘）、欧、亚、北美洲。　Ｓａｌｉ）【Ｌ．Ｓｐ．Ｐ１．１０１５．１７５３．柳属。本属约４００　个天然种；大致产于北回归线以北的亚、欧、非（北　缘）、北美洲。　Ｓ．ａｌａｘｅｎｓｉｓ　Ｃｏｖ．ｉｎ　Ｐｒｏｃ．Ｗａｓｈ．Ａｃａｄ．２：２８０．　１９００．阿拉柳。产于亚洲和北美洲的北极、亚北极地　区。　Ｓ．ａｌｌｏｃｈｒｏａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．ｉｎ　Ｓａｒｇ．Ｐ１．Ｗｉｌｓ．３：７２．　１９１６．奇柳。产于横断山区东缘。　Ｓ．ａｐａｔｅｌａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．ｉｎ　Ｓａｒｇ．Ｐ１．Ｗｉｌｓ．３：４６．１９１６．　宏柳。产于横断山区东北缘。　Ｓ．ａｒｃｔｉｃａ　Ｐａｌ１．Ｆ１．Ｒｏｓｓ．１（２）：８６．１７８８．北极　柳。产于欧、亚、北美洲的北极、亚北极地区，或更南　地区。　Ｓ．ｂｉｓｔｙｌａ　Ｈａｎｄ．一Ｍａｚｚ．Ｓｙｍｈ．Ｓｉｎ．７：７６．１９２９．双　柱柳。产于横断山区（西南）和东喜马拉雅山区。　Ｓ．ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ　Ｃｈｒ．Ｓｍｉｔｈ　ｅｘ　Ｂｕｃｈ，Ｐｈｙｓｉｋ．Ｂｅ—　ｓｃｈｒ．Ｃａｎａｒ．１５９．１８２５．加那利柳。产于加那利岛和　马德拉岛。　Ｓ．ｄｉｓｐｅｒｍａ　Ｒｏｘｂ．ｅｘ　Ｄｏｎ，Ｐｒｏｄｒ．Ｆ１．Ｎｅｐａ１．５８．　１８２５．皂柳。产于阿富汗、巴基斯坦、克什米尔、印度　（北）、尼泊尔、不丹、缅甸（北）、中国（南）。　４期　赵良能，等：柳树起源与进化的探讨　７　Ｓ．ｅｒｉｏｓｔａｃｈｙａ　Ｗａｌ１．ｅｘ　Ａｎｄｅｒｓｓ．ｉｎ　Ｓｖｅｎｓｋ．Ｖ　ｅｔ．　Ａｋａｄ．Ｈａｎｄ１．１８５０：４９３．１８５１．绵穗柳。产于青藏高　原东南部和东喜马拉雅山区。　Ｓ．ｅｘｃｅｌｓａ　Ｇｍｅｌｉｎ，Ｒｅｉｓ．Ｒｕｓｓ１．３：３０８．１７７４．伊朗　柳。产于伊朗、阿富汗和中亚。　Ｓ．ｆｕｌｖｏｐｕｂｅｓｃｅｎｓ　Ｈａｙａｔａ．Ｉｃｏｎ．Ｐ１．Ｆｏｒｍ．５：２０２．　１９１５．褐毛柳。产于中国（岛）。　Ｓ．ｇｌａｕｃａ　Ｌ．Ｓｐ．ＰＩ．１０１９．１７５３．灰蓝柳。产于　欧、亚、北美洲的北极、亚北极地区，或更南地区。　Ｓ．ｈａｓｔａｔａ　Ｌ．Ｓｐ．Ｐ１．１０１７．１７５３．戟柳。产于欧、　亚、北美洲的北极、亚北极地区，或更南地区。　Ｓ．ｈｅｒｂａｃｅａ　Ｌ．Ｓｐ．ＰＩ．１０１８．１７５３．草柳。产于　欧、亚、北美洲的北极、亚北极地区，或更南地区。　Ｓ．１ａｎａｔａ　Ｌ．Ｓｐ．Ｐ１．１０１９．１７５３．绵枝柳。产于　欧、亚、北美洲的北极、亚北极地区，或更南地区。　Ｓ．ｍａｇｎｉｆｉｅａ　Ｈｅｍｓ１．ｉｎ　Ｋｅｗ　Ｂｕｌ１．Ｍｉｓｃ．Ｉｎｆｏｒｍ．　１９０６：１６３．１９０６．壮丽柳。产于横断山区东缘。　Ｓ．ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｓｃｈ１．＆Ｃｈａｉｎ．ｉｎ　Ｌｉｎｎａｅａ　６：３５４．　１８３１．复序柳。产于墨西哥、危地马拉。　Ｓ．ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉｓ　Ｆｒａｎｃｈ．ｉｎ　Ｎｏｕｖ．Ａｒｃｈ．Ｍｕｓ．　Ｈｉｓｔ．Ｎａｔ．Ｐａｒｉｓ　ＩＩ，１０：８２（Ｐ１．Ｄａｖｉｄ．２：１２０）．１８８７．宝　兴柳。产于横断山区东缘。　Ｓ．ｍｙｒｓｉｎｉｔｅｓ　Ｌ．Ｓｐ．Ｐ１．１０１８．１７５３．铁仔柳。产　于欧、亚洲的北极、亚北极地区。　Ｓ．ｏｖａｆｉｆｏｆｉａ　Ｔｒａｕｔｖ．ｉｎ　Ｎｏｕｖ．Ｍｅｍ．Ｓｏｃ．Ｎａｔ．　Ｍｏｓｃ．２：３０６（Ｓａｌｉｃ．Ｆｒｉｇｉｄ．）．１８３２．白令柳。产于白　令海峡两侧的北极、亚北极地区。　Ｓ．ｐｅｄｉｃｅｌｌａｔａ　Ｄｅｓｆ．Ｆ１．Ａｔｌａｎｔ．２：３６２．１８００．地中　海柳。产于地中海地区。　Ｓ．ｐｅＨａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．ｉｎ　Ｓａｒｇ．Ｐ１．Ｗｉｌｓ．３：４５．１９１６．黑　枝柳。产于横断山区东缘。　Ｓ．ｐｈａｎｅｒａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．ｉｎ　Ｓａｒｇ．Ｐ１．Ｗｉｌｓ．３：５０．　１９１６．怪柳。产于横断山区东南部。　Ｓ．ｐｈｌｅｂｏｐｈｙｌｌａ　Ａｎｄｅｒｓｓ．ｉｎ　Ｏｆｖ．Ｆ６ｒｈ．Ｓｖｅｎｓｋ．　Ｖｅｔ．一Ａｋａｄ．１５（３）：１３１．１８５８．显脉柳。产于白令地　区。　Ｓ．ｐｌｏｃｏｔｉｒｃｈａ　Ｓｃｈｎｅｉｄ．ｉｎ　Ｓａｒｇ．Ｐ１．Ｗｉｌｓ．３：４９．　１９ｌ６．曲毛柳。产于横断山区东南部。　Ｓ．ｐｏｌａｒｉｓ　Ｗａｈ１．Ｆ１．Ｌａｐｐｏｎ．２６１．１８１２．极地柳。　产于欧、亚、北美洲的北极、亚北极地区。　Ｓ．ｐｕｌｃｈｒａ　Ｃｈａｍ．ｉｎ　Ｌｉｎｎａｅａ　６：５４３．１８３１．丽柳。　产于欧、亚、北美洲的北极、亚北极地区。　Ｓ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔａ　Ｌ．Ｓｐ．Ｐ１．１０１８．１７５３．网脉柳。产　于欧、亚、北美洲的北极、亚北极和更南的地区。　Ｓ．ｒｏｔｕｎｄｉｆｏｌｉａ　Ｔｒａｕｔｖ．ｉｎ　Ｎｏｕｖ．Ｍｅｒｅ．Ｓｏｃ．Ｎａｔ．　Ｍｏｓｃ．２：３０４（Ｓａｌｉｃ．Ｆｒｉｇｉｄ．）．１８３２．圆叶柳。产于白　令地区。　Ｓ．ｓａｌｗｉｎｅｎｓｉｓ　Ｈａｎｄ．．Ｍａｚｚ．ｅｘ　Ｅｎａｎｄ．ｉｎ　Ａｎｚ．　Ａｋａｄ．Ｗｉｓｓ．Ｗｉｅｎ　Ｍａｔｈ．一Ｎａｔ．６３：９５．１９２６．对叶柳。　产于横断山区（西南部）至东喜马拉雅山区。　参考文献：　［１］　丁托亚．世界杨柳科植物的起源、分化和地理分布［Ｊ］．云南植　物研究，１９９５，１７（３）：２７７～２９０．　［２］贝克ＣＢ　１９７６（张芝玉等译）．被子植物的起源和早期演化　［Ｍ］．　Ｅ京：科学出版社，１９８１．　［３］王荷生．植物区系地理［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９２．　［４］方振富．论世界柳属植物的分布和起源［Ｊ］．植物分类学报，　１９８７，２５（４）：３０７～３１３．　［５］　方振富，赵士洞．青藏高原柳属植物的发生和分布［Ｊ］．植物分　类学报，１９８１，１９（３）：３１３～３１５．　［６］吉林师范大学等地理系．世界自然地理（上、下）［Ｍ］．上海：人　民教育出版社，１９８０．　［７］　伦德勒ＡＢ　１９５２（钟补求、杨永执译）．有花植物分类学（第二　册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９６５．　［８］克里什托弗维奇ＡＨ　１９５７（姚兆奇等译）．古植物学［Ｍ］．北　京：中国工业出版社，１９６５．　［９］吴征镒，王荷生．中国自然地理・植物地理（上册）［Ｍ］．北　京：科学出版社，１９８３．　［１Ｏ］吴鲁夫ＥＢ　１９４３（仲崇信、张梦庄译）．历史植物地理学引沦　［Ｍ］．北京：科学出版社．１９６０．　［１１］　陈家辉．柳属的系统学及生物地理学初探［Ｍ］．在线出版日　期：２０１１．５．２５．　［１２］　陈家辉，孙航，杨永平．柳属的分支系统学分析［Ｊ］．云南植物　研究，２００８，３０（１）：ｌ～７．　［１３］浅间一男．１９７５（谷祖纲、珊林译）．被子植物的起源［Ｍ］．北　京：海洋出版社，１９８８．　［１４］　张明理．中国柳属多雄蕊类群的分支系统学研究［Ｊ］．植物研　究，１９９４，１４（３）：２９９～３０５．　［１５］威尔逊盯等．１９７２（《漂移》翻译组译）．漂移［Ｍ］．　北京：科学出版社，１９７５．　［１６］　赵士洞．中国柳属植物地理分布的研究［Ｊ］．植物分类学报，　１９８７，２５（２）：ｌ１４—１２４．　［１７］　赵良能（赵能）．亚洲东北地区心叶柳属的分类问题［Ｊ］．四川　林业科技，ｌ９９６，１７（１）：１２～１５．　［１８］赵良能，刘军．的杨柳科树木［Ｊ］．四川林业科技，２００１，　２２（４：）１～ｌ８．　［１９］　赵良能，刘军．巴蜀地区的杨柳科植物（一、二）【Ｊ］．四川林业　科技，２００２，２３（２）：１～７（一），２３（３）：ｌ—ｌ３（二）．　［２Ｏ］　赵良能，龚固堂．柳属中多雄蕊类群系统位置的探讨［Ｊ］．四　８　川林业科技，１９９６，１７（２）：ｌ～８．　四川Ｉ　林业科技　５４：２７６９～２７８９．　３５卷　［２１］　赵良能，龚固堂．中国柳属次级区分的探讨（一、二）［Ｊ］．四川　林业科技，２００５，２６（５）：１一ｌｌ（一），２００６，２７（１）：１～１３　（二）．　［３７］Ｆａｎｇ　ＣＦ，Ｚｈａｏ　ＳＤ＆Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖ　ＡＫ．Ｓａｌｉｃａｅｅａｅ．Ｆｌｏｒａ　Ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．　４：Ｉ３９～２７４［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ　ａｎｄ　Ｓｔ．１ｍｉｕｓ：Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　Ｐｒｅｓｓ，１９９９．　［２２］　赵良能，龚固堂，刘军．杨柳科植物的分类与分布［Ｊ］．四川林　业科技，１９９８，１９（４）：９～２Ｏ．　［３８］　Ｆｉｓｈｅｒ　ＭＪ．Ｔｈｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ｔｈｅ　Ｓａｌｉｃａｅａｅ（１－１Ｉ）［Ｊ］．Ａｍｅｒ．Ｊ．Ｂｏｔ，１９２８，１５：３０７—３２６（Ｉ）ｅｔ　３７２～３９４（ＩＩ）．　［２３］　赵良能，龚固堂，刘军．原柳属次级区分的探讨［Ｊ］．四川林业　科技，２０１０，３１（５）：８～２Ｏ．　［３９］Ｈａｎｄｅｌ—Ｍａｚｚｅｔｔｉ　Ｈ．Ｓａｌｉｘ　Ｌ．Ｈａｎｄ．一Ｍａｚｚ．Ｓｙｍｂｏｌａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ　７：６０　～［２４］　赵良能，龚固堂，刘军．卧龙自然保护区的杨柳科植物［Ｊ］．四　８９［Ｍ］．Ｖｉｅｎｎａ：Ｊｕｌｉｕｓ　Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，１９２９．　ＪＩＩ林业科技，２０１２，３３（６）：１～８．　［２５］　陶君容，张ＪＩ　Ｊ波．吉林省延吉盆地早白垩世被子植物化石　［Ｊ］．植物学报，１９９０，３２（３）：２２０～２２９．　［２６］　陶君容，熊宪政．黑龙江晚白垩世植物区系及东亚、北美区系　的关系［Ｊ］．植物分类学报，１９８６，２４（１）：１—１５．　［２７］　斯塔罗娃ＨＢ　１９８０（马常耕译）．杨柳科的育种［Ｍ］．北京：科　学技术文献出版社，１９８４．　［２８］　塔赫他间ＡＬ　１９５４（朱徵、汪劲武译）．被子植物的起源［Ｍ］．　北京：科学出版社，１９５５．　［２９］　Ａｋｅｒｏｙｄ　ＪＲ．Ｓａｌｉｘ　Ｌ．Ｆｌｏｒａ　Ｅｕｒｏｐａｅａ　２ｎｄ　ｅｄ．１：５３～６４［Ｍ］．　Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９３．　［３Ｏ］　Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ　ＮＪ．Ｓａｌｉｘ．ＤＣ．Ｐｏｒｄｒ．１６（２）：１９１—３２３［Ｍ］．Ｐａｒｉｓ：　Ｔｒｅｕｔｔｅｌ　ｅｔ　Ｗｕｒｔｚ，１８６８．　［３１］　Ａｒｇｕｓ　ＧＷ．１ｎｆｒａｇｅｎｅｒｉｃ　Ｃｌａｓｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｌｉｘ（Ｓａｌｉｅａｅｅａｅ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｎｅｗ　ｗ０ｒｌｄ［Ｊ］．Ｓｙｓｔ．Ｂｏｔ．Ｍｏｎｏｇｒ，１９９７，５２：１～１２１．　［３２］　Ａｒｇｕｓ　ＧＷ．Ｓａｌｉｘ　Ｌ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ，７：２３～１６２．［Ｍ］．　２０１０　［３３］　Ｃｈｅｎ　ｊＨ．Ｓｕｎ　Ｈ．Ｗｅｎ　Ｊ＆Ｙａｎｇ　ＹＰ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｓａｌｉｘ　Ｌ．（Ｓａｌｉｃａｅｅａｅ）Ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　Ｔｈｒｅｅ　Ｃｈｌｏｒｏｐｌｓａｔ　Ｄａｔｓａｅｔｓ　ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｈｎｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，２０１０，５９（１）：２９～　３７．　［３４］　Ｃｍｎｑｕｉｓｔ　Ａ．Ａｎ　Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ　Ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｃｌａｓｓｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｃｏｌｕｍｂｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９８１．　［３５］　Ｄａｖｙ　ＪＢ．　ｔｈｅ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　Ｓａｌｉｘ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈ　Ａｆｉｒｃａ　［Ｊ］．Ｊ．Ｅｃｏｌ，１９２２，１０：６２—８６．　［３６］　Ｄｏｒａ　ＲＤ．Ａ　Ｓｙｎｏｐｓｉｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｓａｌｉｘ［Ｊ］．Ｃａｎ．Ｊ．Ｂｅｔ，１９７６，　［４０］Ｊａｌａｓ　Ｊ＆Ｓｕｏｍｉｎｅｎ　Ｊ．Ａｔｌａｓ　Ｆｌｏｒａｅ　Ｅｕｒｏｐａｅａｅ　３［Ｍ］．Ｈｅｌｓｉｎｋｉ：　Ｔｈｅ　Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ　ｆｏｒ　Ｍａｐｐｉｎｇ　ｔｈｅ　Ｆｌｏｒａ　Ｏｆ　Ｅｕｒｏｐｅ，１９７６．　［４１］　Ｋｉｍｕｒａ　Ａ．Ｕｂｅｒ　Ｔｏｉｓｕｓｕ，ｅｉｎｅ　ｎｅｕｅ　Ｓａｌｉｅａｃｅｅｎ—Ｇａｔｔｕｎｇ　ｕｎｄ　ｄｉｅ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｓｃｈｅ　Ｓｔｅｌｌｕｎｇ　ｄｅｒｓｅｌｂｅｎ［Ｊ］．Ｂｏｔ．Ｍａｇ．Ｔｏｋｙｏ，１　９２８，　４２：２８７—２９０．　［４２］Ｋｉｍｕｒａ　Ａ．Ｓｙｍｂｏｌａｅ　ｈｅｏｌｏｇｉｃａｅ　ＶＩ［Ｊ］．Ｓｃｉ．Ｒｅｐ．Ｔｏｈｏｋｕ　Ｕｎｉｖ．　１Ｖ（Ｂｉｏ１．），１９３８，１３（３）：３８１～３９４．ｐ１．１２～１４．　［４３］Ｋｉｍｕｒａ　Ａ．Ｄｅ　Ｓａｌｉｃｉｓ　Ｓｕｂｇｅｎｅｒｅ　Ｐｒｏｔｉｔｅａ　Ｃｏｍｍｅｎｔａｔｉｏ［Ｊ］．ｓｃｉ．　Ｒｅｐ．Ｔｏｈｏｋｕ　Ｕｎｉｖ．ＩＶ（Ｂｉｏ１．），１９８６，３９（２）：６７～７Ｏ．　［４４］Ｌａｗａ＇ｅｎｃｅ　ＧＨＭ．Ｔａｘｏｎｏｍｙ　Ｏｆ　Ｖａｓｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：　Ｔｈｅ　Ｍａｃｍｉｌｌａｎ　Ｃｏｍｐａｎｙ，１９５　１．　［４５］　Ｏｈａｓｈｉ　Ｈ．Ｓａｌｉｘ　Ｌ．［Ｊ］．Ｓｃｉ．Ｒｅｐ．Ｔｏｈｏｋｕ　Ｕｎｉｖ．ＩＶ（Ｂｉｏ１．），　２００１，４０（４）：２８４～３８４．（Ｓａｌｉｅａｃｅａｅ　Ｏｆ　Ｊａｐａｎ）．　［４６］Ｐａｖｌｙｕｔｋｉｎ　ＢＩ．Ｎｅｏｇｅｎｅ　Ｓａｌｉｘ　ａｎｄ　Ｃｈｏｓｅｎｉａ（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）ｏｆ　Ｐｒｉ．　ｍｏｒｙｅ，Ｒｕｓｓｉａｎ　Ｆａｒ　Ｅａｓｔ．［Ｊ］．Ｂｏｔ．Ｚｈｕｒｎ．２００２，８７（４）：１２９～　１３８．　［４７］Ｐｏｌｕｎｉｎ　Ｎ．ＣｉｒｃｕｍｐｏｌａｒＡｒｃｔｉｃ　Ｆｌｏｒａ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：ＡｔＴｈｅ　Ｃｌａｒｅｎ．　ｄｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，１９５９．　［４８］　Ｒａｖｅｎ　ＰＨ＆Ａｘｅｌｒｏｄ　ＤＩ．Ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｐａｓｔ　Ｃｏｎ．　ｔｉｎｅｎｔ＇ａｌ　Ｍｏｖｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎ．Ｍｉｓｓ．Ｂｏｔ．Ｇａｒｄ．１９７４，６１（３）：５３９　～６７３．　［４９］　Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ　Ｃ．Ｓａｌｉｘ　Ｌ．Ｓａｒｇ．Ｐ１．Ｗｉｌｓ．３：４０～１７９［Ｍ］．Ｃａｍ—　ｂｒｉｄｇｅ：Ｔｈｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９１６．　［５０］Ｓｋｖｏｒｔｓｏｖ　ＡＫ．Ｗｉｌｌｏｗｓ　ｏｆ　ｌ（ｕｓｓｉａ　ａｎｄ　Ａｄｊａｃｅｎｔ　Ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ［Ｍ］．　Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９９９．